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Variazioni e fluttuazioni del numero d’individui in specie animali conviventi. (Italian) JFM 52.0450.06
Verf. stellt sich die Aufgabe, die Entwicklung von zwei oder mehreren, in einem gemeinschaftlichen Mittel lebenden und eine gegenseitige Wirkung aufeinander ausübenden zoologischen Arten mathematisch zu untersuchen; diese Wirkung soll entweder daraus entstehen, daß die den sämtlichen Arten gemeinschaftlichen Nahrungsmittel beschränkt sind, oder daraus, daß einige Arten von anderen gefressen werden. Die Frage führt auf Systeme von gewöhnlichen, nicht linearen Differentialgleichungen.
Die erste Abteilung der Abhandlung betrifft das Zusammenleben von zwei Arten. Es möge hier die Behandlung der einfachsten Fälle als Beispiel kurz angeführt werden.
Es sei \(N_1\), \(N_2\) die Anzahl der zur Zeit \(t\) lebenden Individuen der ersten bzw. zweiten Art, \(\varepsilon _1\), \(\varepsilon _2\) ihre Zunahmekoeffizienten (Unterschiede zwischen den Geburts- und den Sterblichkeitskoeffizienten) unter der Voraussetzung, daß die gemeinschaftlichen Nahrungsmittel für beide Arten zureichend sind. Es ist dann: \[ \frac {dN_1}{dt}=\varepsilon _1N_1, \;\;\frac {dN_2}{dt}=\varepsilon _2N_2. \]
Wird dagegen durch die Unzulänglichkeit der Nahrung die Anzahl der Individuen der \(i\)-ten Art (\(i=1, 2\)) um \(h_iN_i\) vermindert, so werden die obigen Differentialgleichungen durch die folgenden ersetzt, wo \(\gamma _1\), \(\gamma _2\) sowie \(\varepsilon _1\), \(\varepsilon _2\), \(h_1\), \(h_2\) positive Konstanten bezeichnen: \[ \frac {dN_1}{dt}=\bigl[\varepsilon _1-\gamma _1(h_1N_1+h_2N_2)\bigr]N_1,\;\;\frac {dN_2}{dt}=\bigl[\varepsilon _2-\gamma _2(h_1N_1+h_2N_2)\bigr]N_2. \]
Ist, wie man mit der größten Wahrscheinlichkeit annehmen darf, \(\varepsilon _1\gamma _2 -\varepsilon _2\gamma _1\) von Null verschieden, und setzt man, was offenbar zulässig ist, \(\varepsilon _1\gamma _2 -\varepsilon _2\gamma _1 >0\) oder \(\frac {\varepsilon _1}{\gamma _1}>\frac {\varepsilon _2}{\gamma _2}\) voraus, so ergibt sich: \[ \lim N_2=0,\;\;\lim N_1=\frac {\varepsilon _1}{\gamma _1h_1}; \] die zweite Art strebt nach Vernichtung, die erste nach einer bestimmten Anzahl.
Betrachten wir jetzt den Fall, wo die zweite Art sich von der ersten nährt ; dann sind die Differentialgleichungen für die zwei als isoliert gedachten Arten: \[ \frac {dN_1}{dt} = \varepsilon _1N_1,\;\;\frac {dN_2}{dt} = -\varepsilon _2N_2, \] wo das negative Vorzeichen von \(\varepsilon _2\) ausdrücken soll, daß die zweite Art aus Mangel an Nahrung nach und nach verschwinden müßte. Leben aber die beiden Arten zusammen, so hat man: \[ \frac {dN_1}{dt}=(\varepsilon _1-\gamma _1N_2)N_1, \;\;\frac {dN_2}{dt}=(-\varepsilon _2+\gamma _2N_1)N_2. \]
Setzt man \[ \frac {\varepsilon _2}{\gamma _2}=K_1,\;\;\frac {\varepsilon _1}{\gamma _1}=K_2,\;\;N_1=K_1n_1,\;\;N_2=K_2n_2, \] wo \(K_1\), \(K_2\) die einem stationären Zustand entsprechenden Werte von \(N_1\), \(N_2\) darstellen, so nehmen die Differentialgleichungen die Form \[ \frac {dn_1}{dt} = \varepsilon _1(1-n_2)n_1,\;\;\frac {dn_2}{dt} = -\varepsilon _2(1-n_1)n_2 \] an, woraus sich ergibt: \[ \Bigl(\frac {n_1}{e^{n_1}}\Bigr)^{\varepsilon _2}= C \Bigl(\frac {n_2}{e^{n_2}}\Bigr)^{-\varepsilon _1}. \] Die durch diese Gleichung dargestellten Linien sind geschlossen und schneiden einander nicht, und der “Schwankungsmittelpunkt” (“centro di fluttuazione”) \(n_1=n_2=1\) (oder \(N_1=K_1\), \(N_2=K_2\)) ist in ihrem Innern enthalten. Die Erscheinung ist also zyklisch, und zwar periodisch, da \(n_1\) und \(n_2\) gleichperiodische Funktionen der Zeit sind. Im Falle von kleinen Schwankungen sind die Linien annähernd homothetische Ellipsen, welche den Schwankungsmittelpunkt als gemeinschaftlichen Mittelpunkt haben. Hieraus und aus weiteren Rechnungen und Erörterungen ergeben sich die folgenden drei Gesetze :
1. Gesetz von der Periodizität. Die Schwankungen der beiden Arten sind periodisch, und die Periode ist nur von den Zu- und Abnahmekoeffizienten und den Anfangszahlen der Individuen (d. i. von \(\varepsilon _1\), \(\varepsilon _2\), \(C\)) abhängig.
2. Gesetz von der Erhaltung der Mittelwerte. Die mittleren Anzahlen der Individuen der einzelnen Arten sind von den Anfangszahlen unabhängig und hängen nur von \(\varepsilon _1\), \(\varepsilon _2\), \(\gamma _1\), \(\gamma _2\) ab.
3. Gesetz von der Störung der Mittelwerte. Versucht man, die zwei Arten gleichmäßig und proportional zu den Anzahlen ihrer Individuen durch eine äußere Wirkung zu zerstören, so nimmt der Mittelwert der gefressenen Art zu, derjenige der fressenden ab. Versucht man dagegen, die gefressene Art zu verteidigen, so nehmen die beiden Mittelwerte zu.
Die zweite Abteilung ist der Behandlung des Falles von mehreren zusammenlebenden Arten gewidmet. Hier sind die Resultate wesentlich verschieden, je nachdem die Anzahl der Arten gerade oder ungerade ist.
In der dritten Abteilung untersucht Verf., zwischen welchen Grenzen das dritte Gesetz besteht, und ob es auf den Fall von mehreren Arten anwendbar ist.
In der vierten Abteilung wird die Voraussetzung eingeführt, daß die Zuoder Abnahmekoeffizienten \(\varepsilon _\nu \), nicht konstant, sondern wegen äußerer Umstände periodisch veränderlich seien, daß nämlich die Konstanten \(\varepsilon _\nu \) durch \(\varepsilon _\nu +g_\nu '\cos kt+g_\nu ^{\prime\prime }\sin kt\) ersetzt werden müssen. Beschränkt man sich auf kleine Schwankungen, so ergibt sich, daß eine Überlagerung der eigenen und der erzwungenen Schwankungen stattfindet.
Es ist merkwürdig, daß die von der Analysis gelieferten Resultate mit denjenigen von Beobachtungen und Versuchen über lebende Arten, besonders über Fische, in genügendem Maß übereinstimmen.
Einige in Paris im Winter 1928-29 vom Verf. über den Gegenstand der vorliegenden Abhandlung gehaltene Vorträge sind inzwischen veröffentlicht worden unter dem Titel: Leçons sur la théorie mathématique de la lutte pour la vie (Paris, Gauthier-Villars, 1931; F. d. M. 57).

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